Микробиом биљака: океан могућности за побољшање отпорности биљака на болести, део 1

Апстрактан:

Биљне болести представљају озбиљну претњу за биљну производњу и пољопривредну привреду широм света. Тренутно се хемијски пестициди често користе за борбу против ових инфекција, које изазивају токсичност по животну средину и појаву отпорних патогена. Штавише, генетска манипулација одбрамбеним путевима биљака и узгој резистентних гена постигла је ограничен успех због брзе еволуције вируленције и резистенције патогена, заједно са ширењем опсега домаћина. Поред тога, услед климатских промена и глобалног загревања, појава вишеструких стресова током избијања болести додатно је утицала на укупан раст усева и продуктивност, што представља озбиљну претњу по безбедност хране. С тим у вези, коришћење микробиома корисних за биљке и његових производа може пружити нове путеве за отпорност на болести поред повећања пољопривредне производње, плодности земљишта и одрживости животне средине.

Веза између периода избијања болести и имунитета је веома блиска. Током избијања болести, многи људи се заразе јер њихов имунитет није довољно јак да се избори са вирусом или бактеријом који напада инвазију. Имунитет је главна линија одбране људског тела од болести. Може помоћи телу да се одупре инвазији и размножавању клица. Ако је имунитет недовољан, људско тело ће бити подложно болестима.

Током избијања болести, можемо смањити ризик од инфекције јачањем имунитета. Начини да ојачате свој имуни систем укључују обраћање пажње на исхрану, довољно сна, вежбање и избегавање стреса и анксиозности. Осим тога, у зависности од епидемијске ситуације, благовремена вакцинација је такође ефикасан начин да ојачате свој имунитет.

Укратко, веза између избијања болести и имунитета је неодвојива. Само јачањем имунитета можемо се боље заштитити од болести. Због тога морамо побољшати имунитет. Цистанцхе може значајно побољшати имунитет. Цистанцхе такође има антивирусне и антиканцерогене ефекте, што може ојачати способност имуног система да се бори и побољша имунитет организма.

Кликните додатак цистанцхе десертицола

У интеракцијама између биљака и корисних микробиома, индукована системска резистенција (ИСР) се појавила као кључни механизам помоћу којег корисни микробиом припрема цео биљни систем за бољу одбрану од широког спектра фитопатогена и штеточина. У овом прегледу пружамо недавна достигнућа о улози микробиома корисних за биљке у отпорности на болести. Такође истичемо празнине у знању и разговарамо о томе како имуни систем биљака разликује патогене и корисну микробиоту.

Поред тога, пружамо преглед како хормони са имунолошким потписом, као што су салицилна киселина (СА), јасмонска киселина (ЈА) и етилен (ЕТ), обликују микробиоме корисне за биљке. Такође разговарамо о важности различитих алата високе пропусности и њиховој интеграцији са синтетичком биологијом за дизајнирање микробних заједница по мери за отпорност на болести. На крају, закључујемо истицањем важних тема којима је потребна будућа пажња како би се попуниле празнине у знању у вези са имунолошким системом биљака и отпорношћу на болести посредоване корисним микробиомима биљака.

Кључне речи:

патогени; имунитет; микробиом; хормони; индукована системска резистенција; СинЦомс.

1. Представљање

Биљке су стално изложене различитим микробним патогенима који угрожавају њихов опстанак и представљају сталну претњу глобалној безбедности хране. У прошлости, бројне епидемије болести су значајно утицале на нашу пољопривредну производњу и економију, посебно у земљама са недостатком хране [1]. Ирска глад од кромпира у деветнаестом веку била је изазвана Пхитопхтхора инфестанс, што је резултирало са преко два милиона смртних случајева и широко распрострањеном миграцијом из Ирске [2]. Слично томе, Цоцхлиоболус мииабеанус, који је изазивао смеђе мрље на пиринчу, био је још једна значајна биљна болест и катастрофална епидемија која је однела животе преко два милиона људи. Прехрамбени усеви трпе значајне губитке у приносу широм света због микробних болести и штеточина, са средњим губицима од 30,3 одсто за пиринач, 22,6 одсто за кукуруз, 21,5 одсто за пшеницу, 21,4 одсто за соју и 17,2 одсто за кромпир [1].

Биљне болести могу смањити приносе усева за 50 процената у неким регионима, првенствено међу малим пољопривредницима, што доводи до озбиљних економских изазова [3]. Биљне болести такође утичу на разноврсност врста, низводне трошкове повезане са методама контроле и здравље људи [3]. Нове биљне болести и епидемије штеточина имају велики економски утицај на пољопривреду, утичући на безбедност хране, националну безбедност и здравље људи [4]. У будућности се очекује да ће варијације у географској дистрибуцији патогена као одговор на климатске промене и растућу глобалну трговину учинити појаву болести биљака преовлађујућим и озбиљнијим [5,6]. Недавно су избијања рђе кафе изазвана Хемилеиа вастатрик у Централној Америци такође изазвала огромне губитке приноса и економске кризе [7].

За разлику од ендемских болести, којима се може управљати, болести у настајању могу имати озбиљне последице на савремене пољопривредне и друге системе инпута, што захтева хитне стратегије ублажавања. Тренутно, светска епидемија угрожава здравље милиона људи широм света. Стога је доступност хранљиве и здраве хране кључна за помоћ људима да избегну сиромаштво и постигну боље здравствене резултате.

Током последње две деценије, научна открића су у великој мери допринела нашим напорима да управљамо инфекцијама биљака. На пример, генетски модификоване имунолошке компоненте биљака и гени отпорни на узгој су неколико стратегија које се користе у борби против биљних патогена [8]. Међутим, тешке епидемије болести су погоршане брзим развојем вируленције и отпорности патогена, као и ширењем спектра домаћина углавном у складу са савременим пољопривредним праксама, што представља озбиљне изазове за развој дуготрајних сорти отпорних на болести. С друге стране, примена хемијских микробицида и фунгицида је делимично успела, али њихова прекомерна употреба штети животној средини, људима и појављивању нових отпорних патогена [9].

На пример, неколико примера биљних патогена отпорних на фунгициде који представљају значајну опасност за комерцијално значајне усеве укључују Ботритис цинереа, Алтернариа сп., Пласмопара витицола, Псеудоцерцоспора фијиенсис, Рамулариа цолло-цигни и патогене пепелнице [10]. Пестициди такође могу имати утицај на корисну микробиоту, која иначе штити биљке од патогена такмичећи се са њима, инхибирајући њихову колонизацију, активирајући имунолошке путеве биљака или лучећи антимикробна једињења [11]. Тренутно је пораст патовара отпорних на више пестицида једна од најозбиљнијих негативних последица прекомерне употребе пестицида у савременој пољопривреди.
Због ограничења тренутних стратегија ублажавања за контролу избијања болести, постоји потреба за тражењем друге алтернативе која је ефикаснија и еколошки прихватљивија. У том контексту, искориштавање потенцијала микробиома корисних за биљке и њихових производа је одржива стратегија за ублажавање биљних болести у одрживој пољопривреди, захваљујући вишеструким функцијама које они пружају својим домаћинима, као што су подстицање раста, обезбеђивање доступности хранљивих материја, повећање плодности земљишта, еколошки прихватљиво и повећање отпорности на вишеструки стрес. Овде се фокусирамо на недавна дешавања о улози микробиома корисних за биљке и отпорности на болести. Такође разговарамо о томе како имуни потписи биљака обликују корисне микробиоме биљака. Штавише, пружамо преглед начина на који систем одбране биљака комуницира са корисним и патогеним микробима. Недавне студије су показале да карактеристике биљних микробиома на нивоу појединца и заједнице подстичу имунитет биљака у различитим системима усева.

2. Микробиом биљака и отпорност на болести: нови одрживи приступ контроли избијања болести у настајању

Биљке у природи коегзистирају са различитим микробним заједницама које могу бити корисне, комензалне и патогене. Биљке ступају у интеракцију са овим разноврсним микробима у три кључна региона: филосфера, ендосфера и ризосфера. Биљни микробиом обухвата низ елегантних врста, укључујући гљиве, бактерије, протозое, археје и вирусе. Биљни микробиоми могу бити корисни на различите начине, укључујући заштиту биљке од штетних инфекција, побољшање толеранције на широк спектар абиотских стресова, повећање раста, здравља и производње и давање биљкама конкурентске предности у одговору на климатске промене [12 –14]. Међутим, на сложене и динамичке интеракције између биљака и микробиома у великој мери утичу домаћин, микроб и окружење, формирајући трио комплекс који утиче на њихов укупни исход [14].

Биљни микробиом игра вишеструку улогу у заштити биљака од напада патогена користећи различите стратегије, као што су активирање имунолошких одговора, индукована системска резистенција (ИСР) и таложење калозе. Они су такође одговорни за производњу и излучивање следећег: антимикробних једињења, као што су 2,4-диацетил флороглуцинол, протеазе, хитиназе, бактериоцини и сидерофори; липопептиде, као што су итурин А, бафиломицин Д и микосубтилин; и испарљива једињења. Штавише, они такође инхибирају патогене надметањем за хранљиве материје и простор, као што је приказано на слици 1. Занимљиво је да се у интеракцијама између биљака и корисних микробиома, ИСР појавио као кључни механизам помоћу којег корисни микробиом покреће цео биљни систем за бољу одбрану од широк спектар фитопатогена и штеточина [15]. ИСР је генерички термин који се користи за механизам индуковане резистенције стимулисан и хемијским и биолошким индукторима који штите неизложене биљне органе од накнадних напада патогених бактерија и штеточина биљоједа.

Генерално, ИСР је регулисан комплексом међусобно повезаних сигналних каскада у којима биљни хормони као што су ЈА, ЕТ и СА, као и њихово унакрсно преслушавање, играју важну регулаторну улогу. Међутим, у већини интеракција биљних и корисних микробиома, ИСР је претежно регулисан хормонским каскадама ЈА и ЕТ. Ово је даље доказано у мутантним ЈА/ЕТ и дивљим биљкама Арабидопсис, у којима су корисне бактерије, као што су Псеудомонас флуоресценс ВЦС417р–ИСР, Серратиа марцесценс, Псеудомонас протегенс ЦХА0 и Псеудомонас флуоресценс К2-87, и корисне гљиве, као што је Пенициллиум сп. ГП16-2 и Трицходерма харзианум Т39, покрећу ИСР на начин зависан од ЈА/ЕТ [16–19]. Међутим, постоји неколико извештаја који показују да корисни микроби такође покрећу ИСР на начин који зависи од СА. На пример, корисне бактерије као што је Псеудомонас аеругиноса 7НСК2 не успевају да покрену ИСР у СА мутантним биљкама парадајза [20].

Као резултат тога, било би занимљиво истражити како микробиоми корисни за биљке активирају ИСР јер биљни микробиоми садрже разноврсну микрофлору која је прилагођена различитим животним стиловима. Стога је потребно више истраживања да би се утврдило како хормони ЈА/ЕТ и СА, као и њихове интеракције, играју улогу у активацији ИСР посредоване микробиомом. У биљкама, корисне бактерије, патогени и инсекти деле сигналне путеве регулисане ИСР. Сходно томе, потребно је више истраживања да би се одредили кључни учесници у ИСР-у изазваном патогеном и микробиомом, који може открити да ли користе сличне или различите сигналне или генске мреже.

Многе студије су известиле да биљна микробиота даје отпорност на болести против различитих патогена различитих животних стилова. На пример, активација урођеног имунитета код биљака путем микробиоте корена је опсежно окарактерисана да обезбеди отпорност на бројне надземне болести биљака путем ИСР [15,21]. Активација ИСР је пријављена као важан покретач већине бактерија које подстичу раст биљака (ПГПР) посредоване отпорности на болести код биљака [15,22]. Претходне студије су показале да бактеријске инфекције и инфекције оомицета у остављању Арабидопсис утичу на ексудате корена како би се подстакло окупљање корисних микроорганизама који изазивају ИСР [23,24].

У биљкама, ексудати корена играју главну улогу не само у обликовању корисног микробиома, већ и тако што пружају отпорност на болести директним инхибирањем раста патогена или активирањем имунолошког система биљке. Биљке луче различите ексудате корена, као што су органске киселине, витамини, флавоноиди, полисахариди, аминокиселине и шећери који директно или индиректно дају отпорност домаћину на болести. Многе корисне бактерије активно реагују на ексудате корена прилагођавајући свој транскрипциони програм ка особинама укљученим у колонизацију корена, активирајући ИСР, хемотаксију, формирање биофилма и енергетски метаболизам који су важни за инхибицију патогена и прогресију болести. Иако је улога ексудата корена у обликовању биљног микробиома добро обрађена, како они покрећу имуни систем је углавном непознат.

Све већи број студија о Тритицум виатицум [25,26], Арабидопсис тхалиана и Бета вулгарис [27] открива да корени биљака заражених патогеном могу привући корисне бактерије да спасу или заштите будуће генерације. Такође је утврђено да чланови микробиома ендосфере и ризосфере инхибирају биљне болести, као што су пригушивање и преузимање свега [28–30]. Слично, Квак ет ал. [31] је известио да микробиота ризосфере у биљкама парадајза повећава отпорност на болести против болести увенућа изазване Ралстониа соланацеарум. Мендес ет ал. [32] је такође известио да су ризобактерије из породица Псеудомонадацеае, Бациллацеае, Солибацтерацеае и Цитопхагацеае заступљеније у ризосфери сорти пасуља отпорних на Фусариум. Слично томе, друга студија је открила улогу корисног микробиома у ублажавању негативних ефеката болести краставости кромпира, идентификујући кључне родове као што су Геобациллус и Цуртобацтериум [33]. Бројне студије су показале да корисни микробиом директно потискује патогене кроз различите стратегије, укључујући синтезу антимикробних једињења, хиперпаразитизам и такмичење за хранљиве материје и простор [34,35]. Све ове стратегије резултирају ограничењем патогена, али могу варирати од микроба до микроба. На пример, биљке краставца које су осетљиве на Фусариум често окупљају корисне микроорганизме, као што су Цомамонадацеае и Ксантхомонадацеае, да инхибирају патоген Фусариум производњом виших нивоа органских киселина [36]. Претходна студија је известила да Псеудомонас флуоресценс ВЦС417 промовише таложење калозе на месту уласка патогена и такође покреће експресију гена одбрамбеног потписа (гени који су повезани са патогенезом) који ограничавају улазак патогена и прогресију болести [37].

Недавно је објављено да ендофитски сој Спхингомонас мелонис пружа отпорност на болести против Буркхолдерие плантарии, која изазива опекотине садница у пиринчу [38]. Арбускуларне микоризне гљиве (АМФ) су такође показале у бројним студијама да повећавају отпорност биљака на разне болести. На пример, колонизација микоризе у различитим биљним културама обезбеђује отпорност на болести против бројних фитопатогена, као што су Пиреноцхаета террестрис, Фусариум окиспорум ф. сп. Лицоперсици, Пхитопхтхора ницотианае вар. паразитски, П. параситица и Псеудомонас сирингае [39–41]. Поред тога, АМФ активира ИСР и системску стечену резистенцију (САР), што обезбеђује отпорност болести на патогене из различитих животних стилова. Дешифровање начина на који АМФ и корисни микробиом функционишу заједно може стога пружити нове перспективе о отпорности на болести биљака у одрживој пољопривреди. Штавише, у табели 1 сумирамо улогу микробиома корисних за биљке и њихових производа у отпорности на болести.

Недавно се у биљкама појавила нова хипотеза у контексту стреса и регрутовања микробиома корисних за биљке, позната као 'вапај за помоћ'. Према овој хипотези позива за помоћ, биљке активно регрутују или обогаћују специфичне микроорганизме током стресних услова који их могу заштитити од штетних ефеката и који могу пружити низ предности које подстичу раст. Ова хипотеза је даље проучавана у различитим стресним условима у различитим биљкама, а резултати су били запањујући, показујући како биљке регрутују своје корисне микробиоме да би се одбраниле од напада патогена и од њих стекле даље користи од раста [26]. У овом прегледу смо направили један модел који показује како напади патогена у њиховим домаћинима или потискују или обогаћују корисни микробиом, што заузврат доводи до отпорности на болест или прогресије болести, као што је приказано на слици 2. Међутим, многи фактори утичу на укупан успех или неуспех у борби против микробиома корисних биљака и патогена.

На пример, начин живота биљних патогена, биљних врста, фактора животне средине, хемије кореновог ексудата, имунолошког система биљака и потписа могу имати значајан утицај (и појединачно и у комбинацији) на микробиом корисних биљака и интеракције патогена. Још увек смо у раним фазама разумевања сложености микробиома корисних за биљке и отпорности домаћина на болести. Дакле, будућа истраживања би требало да се концентришу на утврђивање како микробиом корисних биљака утиче на отпорност на болести и код осетљивих и код резистентних сорти и како варира између њих, што може пружити нове могућности за развој сорти отпорних на болести и контролу будућих избијања болести.

Штавише, било би занимљиво истражити како подложне биљке ослобађају испарљива једињења (ВОЦ) током напада патогена или развоја болести која могу покренути имуни систем биљке или склапање микробиома у суседним биљкама, чинећи их будним и отпорним на жељене нападе патогена. ВОЦ функционишу као ваздушни сигнали у комуникацији биљка–биљка или биљка–микроб, што може помоћи биљкама у развоју и суочавању са стресом на директан и индиректан начин. Добро је документовано да биљке ослобађају широк спектар испарљивих органских молекула када се инфицирају патогеним микроорганизмима, као што су аромати, терпени, деривати масних киселина и једињења која садрже азот, као и испарљиви фитохормони, метил јасмонат и метил салицилат , за које се чини да директно или индиректно пружају отпорност на болести [51]. У будућности је потребна интеграција аналитичких и молекуларних алата да би се дешифровала улога ВОЦ-а које производе биљке или корисног микробиома у отпорности на болести у различитим системима патологије усева. Штавише, како ВОЦ из биљака и корисних микробиома деле или се разликују у покретању имунолошког система биљака је једно од најузбудљивијих истраживачких области у области биљних микробиома. Микроорганизми 2023, 11, к ЗА ПЕЕР РЕЦЕНЗИЈУ 6 од 15 регрутују своје корисне микробиоме да би се одбранили од напада патогена и од њих стекли даље користи од раста [26]. У овом прегледу смо направили један модел који показује како напади патогена у њиховим домаћинима или потискују или обогаћују корисни микробиом, што заузврат доводи до отпорности на болест или прогресије болести, као што је приказано на слици 2. Међутим, многи фактори утичу на укупан успех или неуспех у борби против микробиома корисних биљака и патогена.

На пример, начин живота биљних патогена, биљних врста, фактора животне средине, хемије кореновог ексудата, имунолошког система биљака и потписа могу имати значајан утицај (и појединачно и у комбинацији) на микробиом корисних биљака и интеракције патогена. Још увек смо у раним фазама разумевања сложености микробиома корисних за биљке и отпорности домаћина на болести. Дакле, будућа истраживања би требало да се концентришу на утврђивање како микробиом корисних биљака утиче на отпорност на болести и код осетљивих и код резистентних сорти и како варира између њих, што може пружити нове могућности за развој сорти отпорних на болести и контролу будућих избијања болести. Штавише, било би занимљиво истражити како подложне биљке ослобађају испарљива једињења (ВОЦ) током напада патогена или развоја болести која могу покренути имуни систем биљке или склапање микробиома у суседним биљкама, чинећи их будним и отпорним на жељене нападе патогена. ВОЦ функционишу као ваздушни сигнали у комуникацији биљка–биљка или биљка–микроб, што може помоћи биљкама у развоју и суочавању са стресом на директан и индиректан начин.

Добро је документовано да биљке ослобађају широк спектар испарљивих органских молекула када се инфицирају патогеним микроорганизмима, као што су аромати, терпени, деривати масних киселина и једињења која садрже азот, као и испарљиви фитохормони, метил јасмонат и метил салицилат , за које се чини да директно или индиректно пружају отпорност на болести [51]. У будућности је потребна интеграција аналитичких и молекуларних алата да би се дешифровала улога ВОЦ-а које производе биљке или корисног микробиома у отпорности на болести у различитим системима патологије усева. Штавише, како ВОЦ из биљака и корисних микробиома деле или се разликују у покретању имунолошког система биљака је једно од најузбудљивијих истраживачких области у области биљних микробиома.

For more information:1950477648nn@gamil.com