Широко распрострањени таласи синхронизују људске кортикалне активности током спавања, буђења и сећања, део 3

Дискусија

Овде, користећи људске интракортикалне снимке, показујемо да се таласи спајају, појављују заједно и синхронизују фазу у свим режњевима и између обе хемисфере, са малим декрементом, чак и на великим удаљеностима. Стопа таласања изнад шансе је експоненцијално порасла са пропорцијом места таласања, што је било у корелацији са јачим фазним закључавањем. Кортикални неурони су појачали активирање током таласа и фазно закључани према њима, што је предуслов за таласање да би се побољшала интеракција путем модулације појачања и детекције случајности.

У животу ћемо се сусрести са разним изазовима. Неке ствари ће нам донети срећу и успех, док ће нас друге чинити збуњеним и фрустрираним. Али без обзира на ситуацију у којој се налазимо, сви имамо једно заједничко питање: Како одржавати и побољшати своје памћење?

Важан фактор везан за памћење је брзина распадања. Стопа пропадања се односи на то колико брзо људи забораве део знања или вештине током времена након што га науче. Типично, ова брзина се временом повећава јер информације у меморији постају све подложније сметњама од других информација.

Истраживања показују да је стопа пропадања уско повезана са памћењем. Неки научници верују да наш мозак може побољшати памћење успоравањем брзине пропадања различитим методама. На пример, поновљено учење неког знања или вештина може успорити стопу пропадања и побољшати време задржавања меморије. Поред тога, различите технике памћења се могу користити приликом учења и памћења како би се побољшало време задржавања меморије и јачина меморије, што је такође важан начин да се успори стопа распадања.

Успоравање брзине пропадања је веома важан фактор ако желимо да очувамо и побољшамо памћење. Иако стопа пропадања може у великој мери зависити од индивидуалних разлика, многи људи значајно побољшавају своје памћење мењајући навике учења и памћења. Због тога треба активно да учимо и савладавамо различите вештине памћења, које ће нам помоћи да боље одржавамо и унапређујемо памћење у свакодневном животу. Види се да морамо побољшати памћење, а цистанцхе десертицола може значајно побољшати памћење јер је цистанцхе десертицола традиционални кинески медицински материјал који има много јединствених ефеката, од којих је једно побољшање памћења. Ефикасност млевеног меса потиче од различитих активних састојака које садржи, укључујући киселину, полисахариде, флавоноиде, итд. Ови састојци могу да унапреде здравље мозга на различите начине.

Кликните на сазнајте начине да побољшате своје памћење

У животу ћемо се сусрести са разним изазовима. Неке ствари ће нам донети срећу и успех, док ће нас друге чинити збуњеним и фрустрираним. Али без обзира на ситуацију у којој се налазимо, сви имамо једно заједничко питање: Како одржавати и побољшати своје памћење?

Важан фактор везан за памћење је брзина распадања. Стопа пропадања се односи на то колико брзо људи забораве део знања или вештине током времена након што га науче. Типично, ова брзина се временом повећава јер информације у меморији постају све подложније сметњама од других информација.

Истраживања показују да је стопа пропадања уско повезана са памћењем. Неки научници верују да наш мозак може побољшати памћење успоравањем брзине пропадања различитим методама. На пример, поновљено учење неког знања или вештина може успорити стопу пропадања и побољшати време задржавања меморије. Поред тога, различите технике памћења се могу користити приликом учења и памћења како би се побољшало време задржавања меморије и јачина меморије, што је такође важан начин да се успори стопа распадања.

Успоравање брзине пропадања је веома важан фактор ако желимо да очувамо и побољшамо памћење. Иако стопа пропадања може у великој мери зависити од индивидуалних разлика, многи људи значајно побољшавају своје памћење мењајући навике учења и памћења. Због тога треба активно да учимо и савладавамо различите вештине памћења, које ће нам помоћи да боље одржавамо и унапређујемо памћење у свакодневном животу. Види се да морамо побољшати памћење, а цистанцхе десертицола може значајно побољшати памћење јер је цистанцхе десертицола традиционални кинески медицински материјал који има много јединствених ефеката, од којих је једно побољшање памћења. Ефикасност млевеног меса потиче од различитих активних састојака које садржи, укључујући киселину, полисахариде, флавоноиде, итд. Ови састојци могу да унапреде здравље мозга на различите начине.

Побољшана интеракција на даљину током таласања између локација била је подржана повећаном високофреквентном корелацијом. Таласање се јавља истовремено између кортикалних места и између кортекса и хипокампуса током и спонтаног буђења и НРЕМ-а, а више заједничких појава претходило је успешном одложеном опозиву.

Све у свему, наши резултати сугеришу да дистрибуирани, фазно закључани кортикални таласи поседују својства која им могу омогућити да олакшају интеграцију различитих елемената који чине одређену декларативно памћење, или уопштеније, да помогну у „везивању“ различитих аспеката менталног догађаја кодираног у широко распрострањеном кортикалне области у кохерентну представу.

Претходни рад је показао да се спајање антеролатералних темпоралних и парахипокампалних таласа код људи повећава пре тачног присећања у учењу упарених сарадника (8). Показујемо да се такво спајање дешава и између хипокампалних и кортикалних таласа. Даље, показујемо да тренутно присећање без интервенишућег дистрактора, задатак са идентичном сензорном и моторичком стимулацијом, али који не захтева хипокампус (12), није повезан са повећаним хипокампо-кортикалним таласастим спајањем. Критично, с обзиром на важност транскортикалних веза између места кодирајући претходно неповезане елементе у декларативној меморији, показујемо да се спајање кортико-кортикалног таласа такође снажно повећава пре тачног опозива након кашњења.

Пролазна медијална темпорална инактивација ремети и формирање и проналажење меморије, што имплицира допринос и једном и другом (33), поред улоге хипокампуса у консолидацији током НРЕМ (1–4). Открили смо да се хипокампо-кортикално таласање јавља спонтано и у буђењу и у НРЕМ-у, али са различитим преференцијама редоследа - кортекс који води током буђења и хипокампус током НРЕМ-а, што вероватно одражава другачији укупни ток информација током формирања меморије у односу на консолидацију.

Ефекат реда током НРЕМ-а је пронађен само за таласање оштрих таласа хипокампуса (21), а не таласање вретена (22). Оштри таласи имају јачу повезаност са префронталним областима које подржавају контекстуалне аспекте епизодног памћења и таласање вретена са паријеталним областима које подржавају детаљно аутобиографско сећање. Ови резултати стога потврђују претходну сугестију да таласи дају секвенцијални допринос консолидацији (22).

Налаз ове студије је да се спонтани кортикални талас таласа (унутар ±500 мс) јавља истовремено (преклапање веће од или једнако 25- мс) и често фазно закључавање (синхронизација) на великим површинама обе хемисфере током спавања и буђење. Минимално смањење растојања у ко-појављивању или закључавању фазе сугерише или централни покретачки осцилатор или порекло популације, као што је мрежа спрегнутих осцилатора (слика 6А).

Мало је вероватно да ће хипокампус деловати као централни покретачки осцилатор јер су хипокампо-кортикална спрега и таласање ређи од кортико-кортикалног, а хипокампо-кортикално фазно закључавање је у суштини одсутно. Може се очекивати преовлађивање кортико-кортикалних утицаја с обзиром на то да свака кортикална пирамидална ћелија прима податке од хиљада других пирамида, док је одвајање од хипокампуса (ЦА1 плус субикулум) до кортекса ∼1:500, тако да свака кортикална пирамида улази у просечно мање од 10 хипокампалних синапси (34, 35).

Таламус је још један могући извор синхронизације више кортикалних локација. Међутим, таламокортикалне везе су такође веома ретке у поређењу са кортико-кортикалним (36). С обзиром на јаку везу кортикалних таласа са горњим државама, а мање јаке са вретенима спавања (11), и улогу таламокортикалних интеракција у стварању горњих стања и вретена (37 ), могуће је да таламокортикална модулација преко таласа спавања може допринети синхронизацији кортико-кортикалног таласа.

Супротно томе, кортико-кортикална мрежа спрегнутих осцилатора у складу је са открићем код мачака да део корпускалозума нарушава гама синхронију између В1 у две хемисфере (17). Штавише, веома уједначена фреквенција таласања уочена на локацијама, кортикалним регионима и појединачним таласима сугерише да локални ћелијски и мрежни механизми постављају фреквенцију резонантне осцилације сваког кортикалног модула на исту фреквенцију 90- Хз, која је стога склона коосцилацији када узбуђени и повезани.

Главна улога кортико-кортикалних интеракција у заједничком појављивању таласа и закључавању фазе такође је сугерисана јаким позитивним повратним информацијама које смо приметили у ширењу кортико-кортикалне ко-појаве и интензитету закључавања кортико-кортикалне фазе. Конкретно, вероватноћа кортико-кортикалне ко-појаве током буђења се повећава са отприлике два пута веће шансе за две истовремене локације на око 20,000пута шансе за истовремену појаву на 25% локација. Слично, током НРЕМ-а, вршни кортикални талас ПЛВ између места расте линеарно са бројем додатних локација које се таласају, са∼0.2 без додатних места до ∼0.9 са 12. Имајте на уму да је аПЛВ од 1.0 би указивало на савршену конзистентност фазе између локација у свим њиховим заједничким таласима.

Механизам којим би кортико-кортикалне интеракције могле да подрже наш налаз о закључавању фазе са нултим кашњењем на великим удаљеностима, са минималним смањењем до 250 мм, није јасан. Брза кортикокортикална влакна проводе ∼10 м/с, путујући 111 мм између узастопних врхова таласа 90-Хз (38). Међутим, синхронизационе пројекције и даље могу бити ефикасне у вишеструком времену циклуса, посебно са рекурентним повезивањем (слика 6Б). Пошто су влакна дугог домета прилично ретка у људском кортексу, док су локална повезаност и У-влакна густа, постоји астрономски број могућих мултисинаптичких путева између било које две кортикалне локације (36).

Заиста, студије моделирања показују да се фазно закључане осцилације на ~90 Хз могу јавити у проширеним кортикалним мрежама, чак и при нултом застоју, под условом да неурони имају вишеструку рекурентну повезаност (39, 40). Такви „полихрони“ модели (41) спонтано бирају путање које укључују вишеструке релеје са конзистентним збиром, а исти пар локација може приказати вишеструка кашњења фаза у зависности од мреже у којој учествују, као што смо приметили током више ноћи спавања. Стога, иако недостају директни докази, највероватнија могућност с обзиром на наше налазе је да се таласи јављају истовремено и фазно закључавање због насталих кортико-кортикалних интеракција.

We found that cortico-cortical rippling and phase locking show consistent differences between states. Although spontaneous cortical ripple occurrence density is higher in NREM, co-occurrence density is higher in waking. Accordingly, the likelihood of multiple sites corippling relative to chance grows more rapidly with number of sites during waking than NREM, the increase being about 25 times larger when 25% of sites are corippling. Overall, the proportion of ripple peaks that occur within 25 ms of each other is about five times greater in waking than in NREM. Furthermore, when ripples phase-lock they are more likely to have near 0 phase lag in waking than NREM. Higher activation is indicated by the 10 times higher increase in >200-Hz amplitude during waking vs. NREM ripples. In contrast, NREM ripples tend to recruit sequentially across the cortex (as indicated by nonzero phase-lags), with a smaller but significant increase in >200-Hz amplitude. These properties may be consistent with a rapid highly synchronous recruitment of multiple cortical sites by a high activation during waking ripples and, by contrast, more sparsely activated NREM ripples. Conversely, zero-lag recruitment could be the cause rather than the effect of the greater >200-Хзактивација током буђења.

Узорковано је просечно око 16 широко распрострањених кортикалних локација по пацијенту. Под претпоставком да се модул за генерисање таласа простире на ∼1 мм2 кортикалне површине (5), тада смо забележили од ∼1/10,000 модула таласа. Пошто се таласање не повећава на кратким међуелектродним растојањима, пропорција снимљених места може се користити као процена пропорције кортекса који се таласа. Ако је тако, онда је понекад чак 25% кортекса оштећено. Слично томе, уобичајени удео таласања кортекса може се грубо проценити из вероватноће, с обзиром на таласање, да неко друго место таласа, ∼8% (под претпоставком да је оловно поље таласа упоредиво са величином његовог модула).

Имајући у виду јаку модулацију фазе таласања активирања ћелија, може се очекивати да ће таласи снажно модулисати ефикасност пристизајућег синаптичког инпута, при чему је већа вероватноћа да ће шиљци који стигну у деполаризовану фазу покренути постсинаптичко активирање (18). Према томе, може постојати јак избор ћелија које пројектују (чак и мулти-синаптички) између места таласања са латенцијом која одговара фазном кашњењу (могуће плус вишеструко време циклуса; слика 6Б, и). Поред тога, када се више места таласа, шиљци који стигну заједно на трећу локацију могу имати знатно побољшану ефикасност (тј. постсинаптички сајт делује као детектор случајности; слика 6Б, ии) (42). Одабир синаптичке фазе и детекција случајности су синергистички и даље би имплицирали позитивну повратну информацију због рецидива (слика 6Б, иии). Повезивање између таласастих локација које подржавају интеракције у фази била би прогресивна јер би пре- и постсинаптичка активација коју ови механизми индукују ојачали везе у фази преко пластичности зависне од шиљка (слика 6Б, ив).

Имајте на уму да је неопходан предуслов за ово прогресивно јачање инфазних веза да постоји конзистентност заостајања у фази током буђења или НРЕМ таласања пара сајтова, што је захтевао наш критеријум за закључавање фазе. Међутим, поред конзистентног закључавања фазе преко таласа, закључавање фазе је практично универзално унутар таласа јер су фреквенције таласа тако сличне, преко таласа и локација, што би омогућило одабир фазе, детекцију случајности и механизме поновног уласка за избор неуронских мрежа које повезују места таласања под условом да су та два места повезана или моно- или полисинаптички.

Кроз ове механизме, кортикални таласи могу да се активирају и споје са удаљеним, али повезаним областима кодирања кроз прогресивну активацију мреже кортико-кортикалних позитивних повратних веза. Јако повећана вероватноћа коактивације и закључавања фазе са све већим бројем локација које се већ коактивирају сугерише позитивно регрутовање најповезанијих и коактивираних ћелија у кратком синхроном таласу. Када се локације придруже таласастој мрежи и резонирају са другим члановима, нивои њихове активности се повећавају. Функција таласа би стога могла бити да се појача кроз резонанцију, што доводи до брзог склапања мреже која кодира различите аспекте догађаја, или у случају присећања или консолидације, мреже која кодира различите аспекте меморије.

A potential role of ripples in facilitating the communication and integration of information between distant cortical sites requires synchronized oscillations in transmembrane currents generating the ripples per se and coordinated neuronal action potentials. We show here that single putative pyramidal cells and interneurons in the lateral temporal cortex increase their firing during ripples in a manner that is strongly modulated by the phase of the individual ripple cycles. Therefore, the cell firing patterns necessary to support the selection of activated neurons within the rippling locations using gain modulation and coincidence detection are in place. While we did not simultaneously record single units in multiple distant locations to directly confirm that they are cofiring, we obtained some indication that this may be the case by examining the amplitude envelope of >200-Хз ЛФП-ови. Открили смо да је корелација између ових омотача на удаљеним локацијама већа када се корелирају и да се ово повећање корелације не смањује са растојањем, чак и ако су места индиферентни режњеви или хемисфере.

Главни предложени алтернативни механизам за везивање ослања се на хијерархијску конвергенцију у мултиатрибутским, мултисензорним областима (19, 20). Чини се да овај механизам није у складу са високо дистрибуираном природом кортикалне обраде и представља потешкоћу у томе како представити у малом кортикалном модулу сваку од комбинаторних могућности свих елемената садржаних у свим потенцијалним искуствима. Међутим, чини се да хипокампус то ради, иако привремено, са рецептивним пољима која комбинују индикаторе положаја из више модалитета, као и валенцу, историју и контекст (43). Хипокампални склоп различитих елемената догађаја не захтева интеграцију преко хипокампуса јер су ови елементи доступни локално, након што су претходно помешани од енторхиналног кортекса и зубног гируса. Дакле, таласи хипокампуса служе за комуникацију са кортексом пре него са другим хипокампалним местима, и заиста су обично локални унутар хипокампуса (22, 44); него, њихова кључна ко-појава може бити са широко распрострањеним кортикалним таласима. У овом погледу, до везивања кортикалних елемената може доћи у одсуству хипокампалинског уноса ако су претходно консолидовани јер кортико-кортикални таласи и фазно закључавање зависе од интракортикалних процеса.

In summary, the characteristics of co-occurring and phase-locked cortical ripples found in the current study appear to fulfill the central requirements for a neurophysiological process that could facilitate binding by synchrony. First, ripples occur in all regions of the cortex in both hemispheres (required by binding because the elements of experience are encoded throughout the cortex). Second, ripples occur spontaneously throughout waking and NREM (required since binding is a ubiquitous process) and are elevated during task periods when binding may be useful (such as reassembling the components of a memory). Third, ripples last ∼70 ms, a duration considered in the range of the "psychological moment" (45). Fourth, ripples strongly increase local firing and firing-proxy >200-Амплитуда Хз (потребна за међуземаљске комуникације).

Fifth, ripples strongly phase-modulate local putative pyramidal and interneuron firing in a manner consistent with input modulation (a primary hypothesized mechanism whereby oscillations selectively amplify particular neural assemblies). Sixth, ripples strongly co-occur and phase-lock between cortical sites indicating active cortico-cortical communication (required because without communication there cannot be integration). This strong phase locking occurs between cortical sites but not between cortex and hippocampus, indicating that transcortical synchrony is probably intrinsic, i.e., not projected from elsewhere. Furthermore, co-occurrence and phase locking are minimally affected by distance (required for integration of diverse elements). Finally, >200-Амплитуда Хз је у већој корелацији између сајтова када се корпирају, што даље сугерише међуареалну интеграцију покретања јединица. Додатни докази из симултаних дистрибуираних снимака на ћелијском нивоу, као и директних интервенција у модел системима, биће неопходни да се потврди да кортикални таласи обезбеђују нервни супстрат за везивање.

Методе

Одабир пацијената. У ову студију укључени су подаци од укупно 25 пацијената (13 жена, 31 ± 11 година) са фармакорезистентном епилепсијом који су подвргнути интракранијалном снимању за локализацију нападаја који је претходио хируршком лечењу (СИА додатак, табеле 1 и 7). Пацијенти чији су СЕЕГ снимци анализирани били су укључени у студију само ако нису имали претходну операцију мозга; позадински ЕЕГ (осим епилептиформних пролазних) у нормалном опсегу; и електроде имплантиране у оно што је на крају откривено да није лезија, непилептогени кортекс, као и нелезијски, неепилептогени хипокампус (сумњало се да су таква подручја део фокуса пре имплантације или су била неопходна да се прођу да би се дошло до сумњивих епилептогених подручја). На основу ових критеријума, у ову студију је укључено 25 пацијената од укупно 83. Сви пацијенти су дали писани пристанак да се њихови подаци користе за истраживање. Ову студију су одобрили локални институционални одбори за ревизију на Кливлендској клиници, Универзитету Калифорније у Сан Дијегу, Универзитету здравља и науке у Орегону и Партнерс ХеалтхЦаре (укључујући Општу болницу у Масачусетсу).

Детекција таласа. Детекција таласања је изведена на исти начин за све структуре и стања, на основу претходно описане методе детекције таласа хипокампуса (21, 22). Захтеви за укључивање и критеријуми за одбацивање одређени су коришћењем итеративног процеса међу пацијентима, структурама и државама. Подаци су пренети помоћу Батервортовог филтера на 60 до 120 Хз (напред и назад за померање нулте фазе, шесто ред) и детектовано је првих 20% од 20-мс покретних средњих квадрата врхова. Даље се захтевало да максимални з-скор аналитичке амплитуде од 70- до 100- Хз опсега (батервортовог померања фазе нулте фазе шестог реда) буде већи од 3 и да постоје најмање три различита циклуса осциловања у 120-Хз нископропусном сигналу, одређен померањем прозора а40-мс у корацима од 5 мс преко ±50 мс у односу на средњу тачку таласања и захтева да најмање један прозор има најмање три пика . Адјацентрипплес унутар 25 мс су спојени. Центри таласа су одређени као максимални позитивни врх у опсегу од 70- до 100-Хз. Почеци и помаци таласа су означени када је омотач амплитуде од 70- до 100-Хз пао испод з-скора од 0,75.

Да би се одбациле епилептиформне активности или артефакти, таласи су искључени ако је апсолутна вредност 100-Хз високопропусног з-скора премашила 7 или се десила у року од 2 с промене ЛФП већег или једнаког 3 мВ/мс. Таласање је такође искључено ако падне унутар ±500 мс наводних интерикталних шиљака, откривених као што је описано у Додатку СИ. Да бисмо искључили догађаје који би могли бити повезани преко канала због епилептиформне активности, искључили смо таласање које се поклопило са наводним интерикталним скоком на било ком кортикалном или хипокампалном каналу. Догађаји који су имали само један истакнути циклус или отклон били су искључени ако је највећа амплитуда од долине до врха у широкопојасном ЛФП-у била 2,5 пута већа од треће највеће. За сваки канал, средњи ЛФП са закључаним таласима је визуелно испитан да би се потврдило да постоји више истакнутих циклуса на фреквенцији таласања (70 до 100 Хз), а дијаграм средње временске фреквенције је испитан да би се потврдило да постоји јасно повећање снаге унутар {{ 16}} до 100-Хз опсег. Поред тога, визуелно су испитани вишеструки појединачни таласи у широкопојасном ЛФП-у и опсегу од 70- до 100-Хз са сваког канала да би се потврдило да је било више циклуса на фреквенцији таласа без контаминације артефактима или епилептиформном активношћу. Канали који нису садржали таласе који су испуњавали ове критеријуме искључени су из студије.

Риппле Темпорал Релатионсхипс. Унакрсни корелограми таласа (перикортикални хистограми таласања кортикалних или хипокампалних таласа на другом каналу) су израчунати да би се проценило спајање таласа између места. Гаусово изглађено (прозор=250 мс, σ=50 мс) бројање центара таласа у каналу Б израчунато је у 25- биновима мс унутар ±1,500- мс у односу на центре таласа на т=0 у каналу АА нулта дистрибуција је генерисана мешањем (н=200 пута) времена центара таласа на каналу Б у односу на центре таласа на каналу А (у т=0) унутар ±1,5{{17}0 прозор. Пре-ФДР П вредности су израчунате упоређивањем уочених и нултих дистрибуција за сваки бин преко ±500 мс. П вредности су затим кориговане ФДР-ом за број парова канала код пацијената помножених са бројем бинова по пару канала (46). Утврђено је да пар канала има значајну модулацију ако постоје најмање три узастопна бина сваки са ФДР-коригованим П < 0,05 да би се минимизирала могућност лажно позитивног значаја. Да ли су кортикалне таласе водиле или заостајале, утврђено је коришћењем двостраног биномног теста са очекиваном вредношћу од 0,5, коришћењем броја догађаја 500 мс пре наспрам 500 мс после т=0. За дијаграме, коришћени су 50-мс Гауссови моотхед (σ=10 мс) бројеви догађаја са 50- мс бинови.

Ко-појаве кортикалног таласа. Заједничке појаве таласања између парова канала идентификоване су проналажењем таласа који су се преклапали најмање 25 мс. Центар таласа који се истовремено јавља одређен је проналажењем временског центра преклапања таласа. Условне вероватноће заједничког појављивања таласа су израчунате проналажењем вероватноће заједничког појављивања (минимално 25- мс преклапање) између два канала с обзиром да је било таласа у једном од канала, посебно за сваки канал. Ово је урађено за П(НЦјНЦ) (оба реда), П(НЦјХЦ) и П(ХЦјНЦ). Да би се проценио обим таласања преко кортекса у било ком тренутку, израчуната је вероватноћа да је дати део канала таласао у било ком тренутку за сваког пацијента.

Посматрано преко случајне ко-појаве кортикалног таласа израчунато је као функција броја места која се корпирају. Заједно појављивање таласа на датом броју сајтова захтевало је да сви ти сајтови имају најмање 25- мс преклапање таласа. Шанса је израчуната за сваког пацијента насумичним мешањем епоха таласања и епоха таласања свих места 200 пута и израчунавањем средњег броја истовремених појављивања за сваку пропорцију места таласања (тј. број канала таласања подељен са укупним бројем канала, процењеним бројем канала минимална вредност таласања два или више канала).

Значај заједничког појављивања кортикалног таласа за сваки пар канала израчунат је упоређивањем броја уочених истовремених појављивања (25- мс минимално преклапање) за сваки пар канала са нултом дистрибуцијом заједничког појављивања изведеном из мешања таласа и интервала таласања 200 пута у покретном5-мин прозору који се не преклапа и рачунајући истовремене појаве.

Риппле Пхасе-Лоцкинг Аналисис. Да бисмо утврдили да ли су таласи који се истовремено јављају на различитим местима синхронизовани, користили смо ПЛВ, тренутну меру закључавања фазе (28). ПЛВ временски токови су израчунати коришћењем аналитичког угла Хилбертовог трансформисаног 70- у 100-Хз сигнала пропуштеног опсега (померање нулте фазе) сваког пара канала када је било најмање 40 таласа са најмање 25-мс преклапања за сваку. ПЛВ-ови су израчунати у временским тачкама од 1- мс у свим таквим таласима за сваки пар канала у оквиру прозора од ±500- мс у односу на центре таласа и темпорала. Нулл расподела је генерисана избором 200 случајних времена у року од 10 до 2 с у односу на сваки центар таласања. Пре-ФДР П вредности су одређене упоређивањем уочених и нултих дистрибуција у бинима 5-мсдуратион (у просеку у пет временских тачака од 1-мс) унутар ±50 мс око центара таласања. Ове дистрибуције за сваки пар канала биле су преко таласа на сваких 5-мс бина у односу на центар таласа, а не унутар таласа. Ове П вредности су затим кориговане ФДР-ом у бинама и паровима канала свих пацијената. Сматрало се да пар канала има значајно закључавање фазе ако има два узастопна бина5-мс са П < 0,05 након ФДР-а да би се минимизирала могућност лажних позитивних резултата. Модулација закључавања фазе израчуната је за сваки пар канала као разлика од просечна основна линија ПЛВ унутар 500 до 250 мс до врха ПЛВ унутар ±50 мс око центра таласа. Одвојени прорачуни су направљени за НРЕМ и буђење. За дијаграме, ПЛВ трагови су изглађени са 10- мс Гаусовим прозором.

Закључавање фазе као функција пропорције таласања додатних локација израчунато је идентификовањем таласа на два кортикална канала од интереса, а затим сортирањем ових догађаја у групе на основу тога који је проценат додатних сајтова имао таласање које се преклапало са таласом за било коју количину времена и рачунара пик ПЛВ и ΔПЛВ око центара таласања. Графикони вршног ПЛВ-а за парове канала као функције броја додатних локација које се истовремено појављују (нпр. 3 на к-оси значи 2 + 3=5 укупан број локација које се таласају) су за парове канала са значајним ПЛВ модулацијама.

Интрариппле фазно закључавање је тестирано тако што је прво генерисана нулта дистрибуција израчунавањем ПЛВ од пет насумичних фазних кашњења 1,000 пута. Затим, уочени ПЛВ је израчунат коришћењем фазног кашњења између пет врхова сваког од два таласа у таласу који је био најближи временском центру богаља. Једнострана П вредност за свако таласање је затим израчуната као пропорција нултих ПЛВ који су били једнаки или премашили уочени ПЛВ. Подаци су затим кориговани ФДР-ом за све таласе из свих парова кортико-кортикалних канала код свих пацијената.

ЗАХВАЛНИЦЕ. Захваљујемо Адаму Ниесеу, Цхристине Смитх, Цхристопхер Гонзалез, Даниел Цлеари, Еран Мукамел, Ерик Каестнер, Јацоб Гарретт, Маким Базхенов, Терренце Сејновски и Зарек Сиегел на њиховој подршци. Овај рад су подржали Национални институт за ментално здравље (1РФ1МХ117155-01 и Т32МХ020002) и Канцеларија за поморска истраживачка мултидисциплинарна универзитетска истраживачка иницијатива (Н00014-16-1-2829). Делови овог чланка развијени су из оригиналне докторске дисертације од стране ЦВД

Референце

1. МА Вилсон, БЛ МцНаугхтон, Реактивација сећања хипокампалног ансамбла током спавања. Сциенце 265, 676–679 (1994).

2. Г. Бузсаки, Хипокампални оштар таласни талас: когнитивни биомаркер за епизодно памћење и планирање. Хипокамп 25, 1073–1188 (2015).

3. Н. Маингрет, Г. Гирардеау, Р. Тодорова, М. Гутиеррез, М. Зугаро, Хипокампо-кортикална спрега посредује у консолидацији меморије током спавања. Нат. Неуросци. 19, 959–964 (2016).

4. В. Его-Стенгел, МА Вилсон, Поремећај активности хипокампуса повезане са таласањем током одмора омета просторно учење код пацова. Хиппоцампус 20, 1–10 (2010).

5. Д. Кходагхоли, ЈН Гелинас, Г. Бузсаки, Повезивање уз помоћ учења између таласних осцилација у асоцијацијским кортексима и хипокампусу. Наука 358, 369–372 (2017).

6. Ф. Грениер, И. Тимофеев, М. Стериаде, Фокална синхронизација таласа (80-200 Хз) у неокортексу и њиховим неуронским корелацијама. Ј. Неуропхисиол. 86, 1884–1898 (2001).

7. И. Норман ет ал., Хипокампални таласи оштрих таласа повезани са визуелним епизодним памћењем код људи. Сциенце 365, еаак1030 (2019).

8. АП Ваз, СК Инати, Н. Брунел, КА Загхлоул, Спарене таласне осцилације између медијално темпоралног режња и неокортекса враћају људску меморију. Наука 363, 975–978 (2019).

9. АП Ваз, ЈХ Виттиг, Јр, СК Инати, КА Загхлоул, Реплаи оф цортицал спикинг секуенцес дуринг хуман мемори ретриевинг. Наука 367, 1131–1134 (2020).

10. Н. Нитзан ет ал., Пропагација таласа хипокампуса до неокортекса путем субицулум ретроспленијалног пута. Нат. Цоммун. 11, 1947 (2020).

11. ЦВ Дицкеи ет ал., Кортикални таласи током НРЕМ спавања и буђења код људи. биоРкив [Препринт] (2022). хттпс://дои.орг/10.1101/2021.05.11.443637 (приступљено 28. фебруара 2022).

12. ЛР Скуире, Меморија и хипокампус: Синтеза налаза са пацовима, мајмунима и људима. Психол. Рев. 99, 195–231 (1992).

13. А. Треисман, Решења за проблем везивања: Напредак кроз контроверзу и конвергенцију. Неурон 24, 105–110, 111–125 (1999).

14. А. Ревонсуо, Ј. Невман, Везивање и свест. Свесни. Цогн. 8, 123–127 (1999).

15. Ц. вон дер Малсбург, Шта и зашто везивање: перспектива моделара. Неурон 24,95–104, 111–125 (1999).

For more information:1950477648nn@gmail.com