Меморија стреса од суше на нивоу биљног циклуса: Преглед, део 3

2.4. Епигенетски и молекуларни механизми укључени у успостављање транскрипционе меморије

Епигенетске модификације везане за дати стрес модулирају експресију гена током наредног стреса. Они могу допринети транскрипционој меморији преко меморијских гена, гена који нису за памћење и фактора транскрипције.

Гени сећања се односе на гене који контролишу формирање и очување сећања и играју важну улогу у нашим животима. Истраживања показују да генетски фактори имају значајан утицај на памћење, али такође показују да окружење и лично понашање такође могу значајно утицати на памћење.

Људско памћење се дели на краткорочно и дуготрајно памћење. Краткорочно памћење је наша способност краткорочног складиштења ствари, док је дугорочна меморија наша способност дугорочног складиштења ствари. Наше памћење се може побољшати континуираним вежбањем, што заузврат мења наше гене за памћење.

Многе студије су показале да ће се кроз редовну вежбу, памћење ствари и учење нових вештина или језика побољшати памћење и мождане функције људи. Адекватна вежба и добре навике у исхрани такође ће вам помоћи да одржите добро здравље и снажну функцију мозга.

Позитивно понашање и позитиван став такође позитивно утичу на памћење људи. У животу, оптимистични људи боље се носе са стресом и емоцијама, што им олакшава формирање и очување успомена.

Због тога треба да обратимо пажњу на своје понашање и навике, да предузмемо одговарајуће методе за унапређење здравља мозга и да наставимо да вежбамо и учимо да побољшамо своје памћење. Испробавање нових ствари и развијање здравих навика може помоћи да ваш мозак буде здравији, побољшате памћење и доведе до позитивнијег начина размишљања. Види се да морамо побољшати памћење, а цистанцхе десертицола може значајно побољшати памћење, јер и цистанцхе десертицола може да регулише равнотежу неуротрансмитера, као што је повећање нивоа ацетилхолина и фактора раста. Ове супстанце су веома важне за памћење и учење. Поред тога, Цистанцхе десертицола такође може побољшати проток крви и промовисати испоруку кисеоника, што може осигурати да мозак добије довољно хранљивих материја и енергије, чиме се побољшава виталност и издржљивост мозга.

Кликните на суплементе да бисте побољшали памћење

Два различита обележја су окарактерисана на генима памћења током периода опоравка који је уследио након периода стреса од дехидрације код Арабидопсис тхалиана [25]. Ове меморијске ознаке укључују модификације хистона, као што је одржавање високог нивоа триметилираниххистонских Х3Лис4 нуклеозома (Х3К4ме3) и застој Сер5П РНК полимеразе ИИ (Сер5Ппол ИИ) на генима памћења стреса током опоравка, иако је њихов ниво транскрипције био низак током опоравка.

Ове епигенетске ознаке играју улогу у транскрипционој меморији јер се обогаћују током периода стреса и одржавају на одређеном нивоу током периода опоравка [5]. Акумулација Х3К4ме3 није специфична за меморију на сушу, јер је такође примећена у меморији топлотног стреса [49] и салинитету [11].

Насупрот томе, повишени нивои Сер5П пол ИИ су лоше описани у биљкама, али се показало да преовладавају у генима укљученим у развој и одговор на стимулусе код животиња [50].

Фактори или гени који узрокују повезаност сер5П пол ИИ и Х3К4ме3 са меморијским генима и транскрипционом стресном меморијом су још увек непознати. Хистонска Х3К4 метилтрансферазаАТКС1 (ТРИТХОРАКС-ЛИКЕ 1) је неопходна, али није довољна, пошто је одговор транскрипционе меморије код атк1 мутанта ослабљен, али не и елиминисан. Слично томе, учешће АБА и АБА регулисаних транскрипционих фактора као што су АРЕБ1, АРЕБ2 (АБСЦИСИЦ АЦИД-РЕСПОНСИВЕ ЕЛЕМЕНТ БИНДИНГ ПРОТЕИН 1 и 2, респективно), и АБФ3 (АБСЦИСИЦАЦИД РЕСПОНСИВЕ ЕЛЕМЕНТС-БИНДИНГ ФАЦТОР АБСЦИСИЦАЦИД РЕСПОНСИВЕ ЕЛЕМЕНТС-БИНДИНГ ФАЦТОР 3) је важан у извесној величини. гена за памћење, али нису од суштинског значаја за појаву меморијског одговора [25].

У скорије време, потенцијална импликација метилације ДНК у меморији стреса од суше демонстрирана је у биљци за ускрснуће Боеа хигрометрица [51]. Повећана регулација меморијских гена, укључујући фактор 38А пре-мРНА спајања, вакуоларног транспортера аминокиселина 1- и УДП-шећер пирофосфорилазе, била је повезана са варијацијама метилације промотера у контексту ЦГ и ЦХГ.

Иако ове епигенетске модификације генерално нису мејотички наслеђене, оне се у неким случајевима могу пренети на следећу генерацију и формирати трансгенерацијско памћење. Овај механизам би могао бити од великог интереса за сврхе оплемењивања, посебно у правцу побољшања дугорочне адаптације биљака на флуктуирајуће средине [10,52]. Гени који нису у памћењу укључени су у транскрипциону меморију тако што играју улогу у имплементацији епигенетских ознака на генима памћења.

Идентификовани су гени који нису за памћење, као што су [−/=] претпостављена метилтрансфераза са доменом који се везује за ДНК и [+/=] ген означен као „фактор ремоделирања нуклеозома“ [34]. Активност транскрипционих фактора (ТФ) је укључена у стресну меморију, иако образац транскрипционе меморије ТФ не одређује нужно меморијски образац његових циљева (чак и ако је директан).

На пример, образац експресије меморије фактора транскрипције бХЛХМИЦ2 под поновљеним стресовима дехидрације није био у корелацији са обрасцем експресије не-меморије његовог циљног гена РД22 [27]. И код Зеа маис и Арабидопсис тхалиана, око 10% гена за памћење стреса на сушу је кодирало ТФ, али су неке породице идентификоване као специфичне за врсту.

На пример, ТФ породице НАЦ (НАМ, АТАФ и ЦУЦ) са потписом [+/+] и чланови породице АП2/ЕРФ типа интегразе (АПЕТАЛА 2/ЕРЕбиндинг фактор) са потписом [+/−] били су веома заступљени. код кукуруза, док су ТФ-ови из АП2/ЕРФ, бХЛХ (основни хеликс-петља-хеликс) и ЗФ (цинков прст) породица били специфичнији за Арабидопсис тхалиана [26]. Један додатни ниво у регулацији гена за памћење могао би укључивати мале РНК, посебно микроРНА (миРНА), као што је приказано за меморију топлотног стреса (ХС).

Код Арабидопсис тхалиана, термотолеранција је угрожена у мутантима миРНА пута као што су аго1 (аргонауте1) и дцл1 (сличан дицер1) [53]. Функционална анализа је показала да је мир156 посебно неопходан за ХС меморију кроз потискивање својих циљева СПЛ2 (СКУАМОСА промотербиндинг протеин-лике 2) и СПЛ11.

Поред тога, прекомерна експресија мир156 је појачала и продужила ефекат ХС меморије [53]. У Медицаго сатива (алфалфа) мир156 прекомерно експресорске линије показале су побољшану толеранцију на стрес због суше [54], а миРНА која реагује на сушу идентификована је у бројним врстама усева укључујући махунарке [55], житарице ([56] преглед форума) и Соланум лицоперсицум [57] . Остаје да се разјасни у којој мери би миРНА могла да посредује у памћењу стреса на сушу.

2.5. Биљна биомаса и продуктивност

Производња и принос биљне биомасе су главни макроскопски индикатори меморије стреса на сушу, јер интегришу различите молекуларне механизме и физиолошке процесе укључене у одговор биљака на поновљене стресове.

На пример, биљке Тритицум аестивум у фази борења дале су веће приносе од биљака без прајмера након накнадних стресова, вероватно кроз модулацију нивоа хормона раста (тј. виши цитокинин, индол{1}}сирћетна киселина, садржај гиберелина и нижи садржај АБА у прајмерисаним биљкама) [29].

Прајмерисање у фази семена може имати дуготрајне ефекте. Семе ОсмопримингТритицум аестивум са полиетилен гликолом (ПЕГ) пре појаве стадијума отпорности на сушу и спајања довело је до одрживе релативне стопе раста током стреса и веће производње коначног приноса зрна [30]. Међутим, меморија стреса од суше се не може генерализовати, пошто је њено успостављање врста и генотип. -зависна.

Разлике у транскрипционом памћењу које постоје између Арабидопсис тхалиана и Зеа маис подвргнутих поновљеном стресу дехидрације (описано горе) могу одражавати разлике у фотосинтетским и сродним функцијама метаболизма између Ц3 и Ц4 биљака [26], док претпостављамо да разлике у физиолошком памћењу између усева издвајају више својих ресурси за нерепродуктивне органе (нпр. кртоле) наспрам оних који ремобилишу ресурсе ка семену могу се објаснити супротстављеним односима извор-понор.

Разлике у способностима памћења стреса од суше између генотипова су истакнуте код неколико врста. У Соланум туберосум, иако је прајмерисање изазвало повећање садржаја аминокиселина у гомољама у две сорте Сарнаванд Уница, прајминг је само резултирао већим приносом кртола за сорту Сарнав [42].

У Тритицум аестивум, већа толеранција сорте Лухан од сорте Иуангмаи је повезана са вишом способношћу памћења стреса као одговором на периодичне суше [28].

2.6. Компромис између памћења на стрес и заборава на стрес (ресетовање меморије)

Прајмирање биљака изазвано претходним излагањем првом стресу може омогућити бржи или интензивнији одговор на накнадни стрес [24], а његова цена се процењује да је релативно ниска у поређењу са наивним биљкама које конститутивно експримирају гене повезане са стресом [6,9,58,59 ].

Ипак, одржавање основног стања путем краткорочних (морфолошка аклиматизација, физиолошке промене, молекуларне и метаболичке промене) и дугорочних механизама (епигенетски процеси) захтева енергију и може негативно утицати на друге биолошке процесе као што је раст биљака (укључујући фотосинтезу и ресурсе). алокација) или развој [22].

Као такво, може бити корисно научити заборављати. Ресетовање (ака заборављање на стрес) је предложено као главна стратегија биљака за фино подешавање раста у променљивим и непредвидивим условима животне средине [22]. Током биљног циклуса, наизменични периоди успостављања меморије и њеног ресетовања могу бити вођени метаболизмом РНК, утишавањем алгена након транскрипције или метилацијом ДНК усмереном на РНК [22].

Према нашим сазнањима, враћање у стање биљног прајмера после суше још увек није проучавано. Међутим, у случају меморије топлотног стреса, ресетовање укључује деградацију ХСП протеина посредовану аутофагијом током опоравка да би се ресетовао ћелијски протеом [60]. Дакле, чини се да успостављање меморије на стрес и њено ресетовање координишу фино подешени механизми који модулишу трајање меморије (нпр. четири дана у студији меморије топлотног стреса) [60]. Као резултат, овај процес доприноси ублажавању негативног утицаја понављајућих стресова на производњу биљне биомасе [9].

Тренутно је доступно премало опипљивих доказа да би се разумела динамика и регулисање компромиса између меморије на стрес и ресетовања стреса, чиме се отвара огроман научни фронт за наредне године. У том циљу, предлажемо оквир концептуалне анализе (Слика 3) укључујући памћење стреса, заборављање на стрес и памћење за опоравак који би могли помоћи у разумевању динамике ових процеса.

Овај концептуални оквир прати општи концепт који су у почетку развили Цоуцхоуд ет ал. [61], који укључује карактеризацију различитих параметара током периода воденог стреса и периода опоравка: утицај првог стреса, динамику опоравка након сваког стреса и трајање меморије стреса.

Коначно, боља карактеризација регулаторне динамике која лежи у основи меморије стреса омогућила би предвиђање одговора постројења на вишеструке напоне на основу моделирања заснованог на процесу. Штавише, захваљујући техничком напретку и повећању доступности моћнијих алата и метода, дубље разумевање динамике памћења/заборава на стрес биће могуће.

Ови алати укључују високо пропусну фенотипизацију изданака и корена који омогућавају скрининг великог броја генотипова у контролисаним условима (центри за фенотипизацију главних биљака су део Међународне мреже за фенотипизацију биљака; ввв.плант-пхенотипинг.орг, приступљено 7. септембра 2021).

Молекуларни алати и методе засноване на приступима мултиомике и системске биологије могу помоћи у идентификацији главних регулатора који су неопходни за генетско побољшање [62].

Недавни напредак у епигенетици омогућио је изградњу "епи-популација" које могу открити "епи-алеле" чије се варијанте такође могу сматрати метом за размножавање [10]. Затим, када се идентификују гени кандидати, алати за уређивање генома као што је ЦРИСПР-Цас9 [63] биће корисни за функционалну валидацију гена. Коначно, технике брзог узгоја, скраћивањем циклуса раста биљака, би у великој мери убрзале генетско побољшање усева [64].

3. Меморија воденог стреса и интеракција између биљака и микробиома

Микроорганизми у земљишту успостављају снажну интеракцију са биљкама у вези са стицањем хранљивих материја, заштити од патогена и корисним физичко-хемијским променама у земљишту. Влага у земљишту је кључни покретач састава и активности микробне заједнице. Због много бржег обрта микроорганизама у земљишту у поређењу са биљкама, памћење на индивидуалном нивоу је мање релевантно за микробе у земљишту на нивоу заједнице. Уместо тога, термин „наслеђе“ се обично користи за описивање ефеката промена у условима животне средине на микробиолошке заједнице земљишта током времена [65].

Адаптација микроба на периоде суше праћене поновним влажењем укључује различите механизме суочавања, као што је спорулација или производња осмолита да се одупру осмотском стресу, што је повезано са животним стратегијама дуж градијента отпорног на сушу и опортунистичког [66].

Поред инхерентне велике и брзе промене у потенцијалу воде у земљишту, поновно влажење покреће експлозије минерализације Ц и Н које представљају додатну модификацију услова животне средине земљишта [67,68]. Напредак у молекуларној микробиологији током последњих деценија, заснован на секвенцирању следеће генерације и укључујући метагеномику и метатранскриптомику, бацио је светло на динамичке одговоре микроорганизама у земљишту и њихову активност на циклусе суво-влажно.

Излагање микробне заједнице суши може побољшати њену отпорност на каснију сушу и догађаје поновног влажења [69,70]. Уопштено говорећи, наслеђени ефекти прошлих услова суше могу обликовати одговор микробних заједница земљишта на будуће суше [65,70,71].

Као последица тога, микробно наслеђе може утицати на главне функције земљишта као што су разградња [72] или механизми повезани са разградњом [73,74], што ће директно утицати на нутритивни статус биљке и вероватно утицати на својства екосистема. На пример, ефекти аномално топле године могу допринети променама у функционисању екосистема које су повезане са интеракцијама биљака и микроба и могу потрајати неколико година након суше [75].

Да ли наслеђени ефекти суше од стреса на микроорганизме мењају одговор биљака на накнадни стрес? Микробне заједнице које су прилагођене воденом стресу могу побољшати способност биљака и отпорност на сушу [76–78]. Слично томе, микробне заједнице које су биле подвргнуте претходним условима суше могу променити правац повратних информација између биљака и земљишта [79]. Супротно томе, да ли ефекти памћења биљака обликују одговор микроорганизама у тлу на сушу која следи?

Повећана ризодепозиција под умереним стресом од суше је генерално примећен тренд, упркос варијабилности специфичној за врсту, за коју се очекује да директно стимулише функционисање микробне заједнице [80]. У субоптималним условима, биљке могу да изаберу корисне микроорганизме у својој ризосфери путем ексудације различитих једињења која су доступна микроорганизмима у земљишту [81].

На пример, секреције хормона који су укључени у имунолошки одговор биљака, као што су салицилна киселина и јасмонска киселина, могу обликовати склоп и функционалност ризосфере и микробиома корена [77]. Обогаћивање земљишта микроорганизмима за заштиту биља може бити корисно за биљку током њеног циклуса, али и за даље биљне генерације које расту у истом земљишту [82].

Ефекат наслеђа земљишта би стога могао бити кључни покретач састава и продуктивности копнене биљне заједнице, са ефектима који опстају током времена [76]. Предлажемо да их треба експлицитно узети у обзир када се бавимо проширеним оквиром памћења стреса биљака. Изазов је, међутим, да се микробно наслеђе дешава током дужих периода од ефеката памћења биљака, јер је потребно време да се промене у саставу и активности успоставе у фундаментално динамичној заједници.

4. Закључци

Меморија биљног стреса на воду укључује процесе повезане са фотосинтезом, енергетским механизмима, осмотским прилагођавањем, ћелијским заштитним функцијама и одржавањем статуса воде.

Механизми памћења су најпознатији на нивоу изданка, али је од суштинског значаја да се окарактеришу они на нивоу корена. Заиста, улога кореновог система у уносу воде и хранљивих материја је кључна за раст, развој и принос биљака. Са шире тачке гледишта, блиска интеракција између меморије кореновог система и наслеђа микробиома у тлу представља следећи изазов за решавање.

Већина студија о памћењу биљака спроведена је на житарицама или вегетативним усевима за складиштење, док се памћење стреса махунарки једва бавило. Међутим, махунарке су модел избора за разумевање памћења биљака у интеракцији са земљишним микроорганизмима, због њихове способности да успоставе симбиотичке односе са ризобијумима и микоризним гљивама.

Холистичкији и динамичнији приступ отпорности биљака би и) унео интеракције биљака и микроба у слику и ии) побољшао разумевање памћења опоравка након периода стреса и финог компромиса између памћења биљака и заборава. Чини се да повећано знање о отпорности биљака, које укључује памћење на стрес, отвара нове перспективе у општем контексту безбедности хране у променљивој клими.
Доприноси аутора: Писање-припрема оригиналног нацрта, ЦЈ; писање-рецензија и уређивање, ЦЈ,ЦС, РЛБ, ВВ и МП; надзор, МП Сви аутори су прочитали и сагласни са објављеном верзијом рукописа.

Финансирање: Овај рад је обављен кроз пројекат АРЕЦОВЕР Института Плант2Про Царнот и пројекат ЕАУПТИЦ који подржава „Фонд Уникуе Интерминистериел“ (3870401/1), БПИ Француска (0097244/00), Регионални савет Бургундије (0133465/00), Дијон Метрополе (2018-118-20180820) и „Фондс Еуропеен де Девелоппемент Регионал“ (2018-6200ФЕО003С01889). ЦЈ је подржао др. грант од Университе де Боургогне.

Сукоб интереса: Аутори изјављују да нема сукоба интереса.

Референце

1. Организација Уједињених нација за храну и пољопривреду. Стока у равнотежи. У стању хране и пољопривреде 2009; Уједињене нације; Организација за храну и пољопривреду Уједињених нација: Рим, Италија, 2009; ИСБН 978-92-5-106215-9. [ЦроссРеф]

2. Фароок, М.; Гогои, Н.; Бартхакур, С.; Бароова, Б.; Бхарадвај, Н.; Алгхамди, СС; Сиддикуе, КХМ Стрес од суше код зрна махунарки током репродукције и пуњења зрна. Ј. Агрон. Усев. Сци. 2017, 203, 81–102. [ЦроссРеф]

3. Ањум, СА; Асхраф, У.; Зохаиб, А.; Танвеер, М.; Наеем, М.; Али, И.; Табассум, Т.; Назир, У. Раст и развојни одговори усјева под стресом од суше: Преглед. Земдирб. Агриц. 2017, 104, 267–276. [ЦроссРеф]

4. Ли, Кс.; Лиу, Ф. Меморија стреса на сушу и отпорност на стрес код биљака: Биохемијска и молекуларна основа. Толер стреса од суше. Биљке 2016, 1, 17–44. [ЦроссРеф]

5. Аврамова, З. Транскрипционо 'памћење' стреса: Транзијентни хроматински и меморијски (епигенетски) маркери код гена одговора на стрес. Плант Ј. 2015, 83, 149–159. [ЦроссРеф] [ПубМед]

6. Бруце, ТЈА; Маттхес, МЦ; Напиер, ЈА; Пицкетт, ЈА Стресна "сећања" биљака: докази и могући механизми. ПлантСци. 2007, 173, 603–608. [ЦроссРеф]

For more information:1950477648nn@gmail.com